lanzadera glicerol - 3 - P
La lanzadera de glicerol-3-P está formada por dos enzimas denominados :
Glicerol-3-P deshidrogenasa 1 ( citosólica ), abreviadamente GPD1.
Glicerol-3-P deshidrogenasa 2 ( mitocondrial ), abreviadamente GPD2.
GPD1: glicerol-3-P deshidrogenasa 1 ( citosólica )
GPD1 es un enzima citosólico cuyo gen se encuentra en el cromosoma 12 ( 12q12-q13 )
Número de EC = 1.1.1.8
Identificación gen completo y mRNA en Genbank : NM_005276
Identificación proteína en Genbank : NP_005267.1
GPD2 : glicerol-3-P deshidrogenasa 2 ( mitocondrial )
GPD2 es un enzima mitocondrial cuyo gen nuclear tiene 16 exones y se encuentra en el cromosoma 2 ( 2q24.1 ).
Número de EC = 1.1.99.5
Identificación gen completo y mRNA en Genbank : AH006637
Identificación proteína en Genbank : AAC50556.1
Mecanismo de la lanzadera :
GPD1 cataliza en el citosol la transferencia de 2 electrones + 2 protones desde NADH + H+ a la dihidroxiacetona-P, formándose NAD+ y glicerol-3-P.
De esta forma se ha transferido el " poder reductor " desde el NADH hasta el glicerol-3-P.
El glicerol-3-P atraviesa la membrana mitocondrial externa por los canales de porina ( VDAC ), y llega al espacio intermembrana mitocondrial donde el enzima GPD2 situado en la cara externa de la membrana mitocondrial interna cataliza la transferencia de los 2 electrones + 2 protones desde el glicerol-3-P a FAD, que se reduce a FADH2 y se incorpora a la cadena transportadora de electrones en la propia membrana interna. El glicerol-3-P al donar los 2 átomos de H se convierte en dihidroxiacetona-P.
De esta forma se ha producido la transferencia de 2 electrones + 2 protones desde el NADH ( + H+ ) en el citosol hasta el FAD en la membrana mitocondrial interna, mientras que la dihidroxiacetona-P puede retornar desde el espacio intermembrana al citosol a través de los canales de porina ( VDAC ).
Desde el punto de vista del balance energético, habría que señalar que una molécula de FADH2 proporciona a nivel de la cadena transportadora de electrones la fuerza protomotriz necesaria para la síntesis de 2 moléculas de ATP en el Complejo V.
Como se ha indicado anteriormente, de los dos sistemas de lanzadera, el del glicerol-3-P es irreversible.
Su actividad varía en diferentes tejidos, siendo especialmente activa en cerebro.